Over oogpigmentatie bij diverse mutaties van de kanarie is weinig bekend. In tot nu toe verschenen artikelen over de topaas [3,9,12], de nieuwste mutant van het autosomale c-locus, wordt vermeld dat deze kanaries met rode ogen worden geboren. Na enige tijd zouden de ogen donkerder worden om vervolgens de "normale" kleur aan te nemen. Om deze laatste stelling te toetsen werd lichtmicroscopisch onderzoek gedaan naar de kleur, de kwaliteit en hoeveelheid pigment in het vaatvlies (chorioidea), het pigment epitheel en de iris [8] van zowel de topaas, de intermediair als de phaeo kanarie. Het resultaat werd vergeleken met de pigmentatie van de wildvorm.

Melanocyten ofwel pigmentcellen, ontstaan uit drie verschillende bronnen:
1) de neurale lijst (Fig.1) van waaruit ze naar diverse lichaamsdelen migreren (inclusief het vaatvlies van het oog);
2) de buitenste rand van de optische beker, die uiteindelijk het pigment epitheel van het oog vormt;
3) de neurale buis van waaruit de z.g. neuromelaninen gevormd worden die voornamenlijk in de hersenen zijn te vinden [1].

Samengevat hebben de melanocyten van het oog dus een tweeledige oorsprong, om precies te zijn, de melanocyten van het vaatvlies en het irisstroma (de voorkant van de iris) vinden hun oorsprong in de neurale lijst, de melanocyten van het pigment epitheel en het iris achterblad (de achterkant van de iris) vinden hun oorsprong in de rand van de optische beker. De optische beker is het embryonale stadium van het oog waarbij de definitieve oogbol en de lens nog gevormd moeten worden.
Het pigment epitheel bestaat uit honingraatvormige hooggespecialiseerde melanocyten die zich bevinden tussen het netvlies en het vaatvlies.

De melanocyten van het vaatvlies of chorioidea [2,7,8] bevinden zich tussen de bloedvaten van het vaatvlies dat zich bevindt tussen het pigment epitheel en de harde oogrok of sclera. Het verschil tussen oogmelanocyten en epidermale (huid) melanocyten is dat oogmelanocyten het geproduceerde pigment vasthouden in hun cytoplasma en dus niet afzetten, epidermale melanocyten daarentegen doen dit wel. Lichtmicroscopisch onderzoek naar de hoeveelheid en de kwaliteit van het oogpigment bij de topaas, de intermediair, de phaeo en de wildvorm kanarie heeft het volgende resultaat opgeleverd:

Wildvorm:
Bij de wildvorm is het vaatvlies rijkelijk voorzien van melanocyten die gevuld zijn met diepzwart eumelanine, het pigment epitheel is eveneens zwart gepigmenteerd, het pecten is uitsluitend aan de top voorzien van zwart eumelanine, het irisstroma heeft aan de oppervlakte een dunne laag zwart pigment, het irisachterblad daarentegen is voorzien van een dichte laag diepzwart pigment.

Topaas:
Bij de topaas is het vaatvlies zwartbruin gepigmenteerd, het pigmentepitheel is niet gepigmenteerd, het pecten is eveneens niet gepigmenteerd, het irisstroma is aan de oppervlakte voorzien van zeer lichtbruin pigment, het irisachterblad is niet gepigmenteerd.

Intermediair: Bij de intermediair is het vaatvlies van een kleine hoeveelheid lichtbruin pigment voorzien, het pigment epitheel is niet gepigmenteerd, het pecten is eveneens ongepigmenteerd, het irisstroma is zeer licht gepigmenteerd (lichtbruin), het irisachterblad is niet gepigmenteerd.

Phaeo:
Bij de phaeo is het vaatvlies alleen aan de kant van de sclera van zeer lichtbruin pigment voorzien, in het pigment epitheel, het pecten, het irisstroma en het irisachterblad werd geen pigment gevonden.
Hieronder een tabel waarin de resultaten te zien zijn.

We kunnen nu de werking van de mutante allelen a en a ^tz vergelijken met die van het wildvorm
gen a ⁺. De betrekking tussen twee allelen wordt meestal in termen van dominantie uitgedrukt.
We noemen de allele a ⁺ dominant over a ^tz of a omdat respectievelijk a ⁺/a ⁺ en a ⁺/a ^tz;
a ⁺/a ⁺ en a ⁺/a; a ⁺/a ^tz en a ⁺/a fenotypisch niet van elkaar te onderscheiden zijn. Tussen de a ^tz allele en de a allele bestaat geen dominantie want het fenotype van a / a ^tz ligt tussen dat van a ^tz/a ^tz en a / a in. Deze is daarom dan ook terecht de intermediair genoemd.

Een mogelijke interpretatie van de werking van deze genen ziet u hieronder.
Aan de vorm van de curve is te zien dat één a ⁺ gen dezelfde kwaliteit en hoeveelheid pigment produceert als twee, m.a.w. een split topaas of split phaeo is fenotypisch vrijwel niet te onderscheiden van de wildvorm kanarie. De respectievelijke oogkleuren zijn voor de phaeo lichtrood, de intermediair rood en de topaas donkerbruin. Het donkerbruin van de topaas echter, wordt vaak voor "normaal" aangezien, dit komt mogelijk omdat het irisstroma nog een redelijke hoeveelheid lichtbruin pigment bevat. Ook zijn de ogen van vinkachtigen erg klein waardoor de kleur moeilijk is te beoordelen.

Zoals inmiddels wel duidelijk is geworden hebben de beide mutante allelen a ^tz en a een aantal gezamenlijke aspecten: ze zijn beide betrokken bij de synthese van tyrosinase [8] en bepalen daardoor tevens de oogkleur en de kleur (pigmentatie) van de bevedering. Recessieve mutaties kunnen vaak, hoewel niet altijd, als multipele allelen worden geïdentificeerd. In dit geval hebben we dan ook te maken met twee duidelijk herkenbare multipele allelen van het autosomale c-locus. Het is mogelijk dat meerdere mutante allelen van dit locus bestaan of hebben bestaan, maar deze zijn hoogstwaarschijnlijk door selectie geheel verdwenen.

Meerdere factoren kunnen de oogpigmentatie beïnvloeden [10,11,16] en bepalen daarmee tevens de lichtdoorlaatbaarheid van de iris [6,15].
Bij geslachtsgebonden albinisme wordt vaak nog een redelijke hoeveelheid zichtbaar pigment in het irisachterblad gevonden [11,15] waardoor de oogkleur niet helderrood is. Bij sommige vormen van autosomaal albinisme, b.v. de Van Haaff mutant of de Engelse fallow bij de grasparkiet, is de iris volkomen transparant en er ontstaan robijn rode ogen. Bij mutaties van het c-locus wordt altijd nog zichtbaar pigment in de ogen gevonden, vandaar de vaak donkerrode kleur.
Ik hoop met dit artikel een verhelderend licht op de oogpigmentatie van kanaries te hebben geworpen.

Literatuur:

[1] Breathnach A.S., (1988)
    Extra Cutaneous Melanin
    Pigm.Cell Research Vol.1: blz.234-237
[2] Francois J., Rabaey M., Lagasse A., (1963)
    Electron Microscopic Observations on Choroid, Pigment Epithelium
    and Pecten of the Developing Chick in Relation to Melanin Synthesis
    Ophthalmologica Vol.146: blz.415-431
[3] Grunhagen P., (1990)
    Topaz-Kanarien
    AZ Nachrichten Vol.7: blz.401-405
[4] Laties A.M., Lerner A.B., (1975)
    Iris Colour and Relationship of Tyrosinase Activity to Adrenergic
    Innervation
    Nature Vol.255: blz.152-153
[5] Onsman I., (1987)
    Waarom Vogels met Gesloten Ogen Worden Geboren en de Functie
    van het Knipvlies
    ONZE VOGELS no.1: blz.37
[6] Onsman I., (1987)
    De Ogen van Vogels
    ONZE VOGELS no.3: blz.118-119
[7] Onsman I., (1991)
    De Topaas Kanarie: Een Verkenning en Analyse
    ONZE VOGELS no.5: blz.199-201,
    Mutavi Bulletin no.1: blz.15-19
[8] Schreck R.E., Bowers R.R., (1989)
    Effect of the Barring Gene on Eye Pigmentation in the Fowl
    Pigment Cell Research Vol.2: blz.191-201
[9] Speier H., Speier G., (1988)
    Histologische Untersuchungen der Augen von Albinozebrafinken
    AZ Nachrichten no.3: blz.154-156
[10]Tolomelli M., (1989)
    Il Topazio, Un'Esperienza col Soggetto Misterioso
    Italia Ornithologica Vol.4: blz.26-30
[11]Toumisis A.J., Fine B.S., (1961)
    Electron Microscopy of the Pigment Epithelium of the Iris
    The Structure of the Eye (Acad.Press): blz.441-452
[12]Veerkamp H.J., (1975)
    Kleurkanarie IXX: De Inofactor
    ONZE VOGELS no.9: blz.402-404
[13]Wirtschafter J.D., Denslow G.T., Shine I.B., (1973)
    Quantification of Iris Translucency in Albinism
    Arch.Ophthalmologica Vol.90: blz.274-277
[14]Witkop C.J., Quevedo W.C., Fitzpatrick T.B., (1983)
    Albinism and Other Disorders of Pigment Metabolism
    The Metabolic Basis of Inherited Disease (Stanbury, Wijngaarden,
    New York): blz.301-346