Gedurende de ontwikkeling van normaal gepigmenteerde veren, produceren de pigmentcellen of melanocyten talrijke melanosomen (pigmentgranules) [13] die d.m.v. dendriten in de omringende keratinocyten worden afgezet. Kleurmutaties veranderen de normale ontwikkelingsprocessen voor wat betreft pigment synthese of pigment afzetting.
Een van de fenotypische effecten van een mutatie is pigment verdunning, een kwantitatieve verandering van pigment waarvan het dil-locus bij de grasparkiet een duidelijk voorbeeld is. Pigment reductie kan b.v. veroorzaakt worden door: reductie van het totaal aantal melanocyten, een gereduceerd aantal melanosomen per melanocyt, misvormde melanosomen of een slechte pigment afzetting.
Microscopisch onderzoek van wildvorm (dil ⁺/dil ⁺) en overgoten (dil / dil) melanocyten heeft aangetoond dat de ontwikkeling van dendriten bij melanocyten in overgoten vogels ernstig is aangetast. Wildvorm melanocyten worden gekarakteriseerd door grote aantallen dendriten die zich uitstrekken tot in de baarden van een veer. Deze dendriten spelen een belangrijke rol in de overbrenging van melanosomen vanuit de melanocyten naar de keratinocyten van de zich ontwikkelende veer. Overgoten-melanocyten daarentegen zijn rond en meestal zonder duidelijke dendriten, sommige overgoten-melanocyten vertonen enkele zeer korte dendriten. De afwezigheid van dendriten reduceert het aantal in keratinocyten afgezette melanosomen aanzienlijk. Bij overgoten grasparkieten worden doorgaans 80% minder melanosomen in de baarden van de bevedering gevonden en bij grijsvleugels 50% minder.
Gedurende de synthese van pigment worden melanosomen d.m.v. dendriten uit het cytoplasma van de melanocyt verwijderd. Het cytoplasma bevat doorgaans een bescheiden aantal pigment granules. Overgoten-melanocyten hebben geen optimaal werkend mechanisme om nieuw gevormde melanosomen uit te scheiden, het gevolg is dat hun cytoplasma verstopt raakt met deze organellen. Deze verstopping is dus het indirekte resultaat van de slechte ontwikkeling van dendriten.
Het pigmentafzettingsproces kunnen we in de volgende fasen verdelen: het verschijnen van dendriten, het verdwijnen van de top van de dendriet, terugtrekking van de dendriet en het opnemen van de top van de dendriet in keratinocyten zodat de overdracht van pigmentgranules mogelijk wordt [6]. Deze vier stappen verbinden een melanocyt d.m.v. zijn dendriten met de omringende keratinocyten. Deze totale groep cellen wordt een epidermale melanine unit genoemd. De overgoten factor verhinderd de normale ontwikkeling van dendriten waardoor de keratinocyten grotendeels gescheiden blijven van de bron vanwaar ze hun pigmentgranules ontvangen en zodoende de epidermale melanine unit dus niet kan functioneren.
Verschillende pigment verdunnende mutaties zijn in de loop der jaren bij de grasparkiet beschreven waarvan de Duitse fallow (a ^bz), de Engelse fallow (pf) en de Schotse fallow (pl) de bekendsten zijn. De ethiologie van deze drie laatsten is echter een geheel andere dan die van de overgoten c.q. grijsvleugel factor. Bij deze drie factoren hebben we te maken met een kwalitatieve verandering van pigment, geheel in tegenstelling tot de multipele allelen van het dil-locus die zorgen voor een kwantitatieve vermindering van pigmentgranules. De kleurdiepte van de bevedering wordt dus niet alleen bepaald door het al of niet aanwezig zijn van de donker factor (D), maar hangt ook af van zowel de hoeveelheid afgezette melanosomen alswel pigment produktie zelf.

Ultrastructureel onderzoek heeft aangetoond dat microtubules (microscopisch kleine buisjes) die in lengte richting gegroepeerd zijn, prominente structuren zijn in de dendriten van melanocyten. Dit is o.a. bij de melanocyten van kippen geconstateerd [2]. Tylney [15] leverde het bewijs dat microtubules verantwoordelijk zijn voor cel-asymmetrie. Zij maken deel uit van uitstekende cel-skelet elementen zoals dendriten. Het zou dus kunnen zijn dat het gemuteerde dil-locus de synthese van deze micro-tubules aantast en daarmee de vorming van dendriten ernstig bemoeilijkt.
Ook zijn andere oorzaken van pigment verdunning gevonden, b.v. de geslachtsgebonden pastel factor bij de kanarie [10].
Kop (1985) vond bij microscopisch onderzoek van pastel-melanocyten een vrijwel ongeremde produktie van pigmentgranules zonder dat de melanocyten in staat waren deze in de bevedering af te zetten. Het gevolg hiervan is zelfdestructie van de melanocyten waarbij deze soms volledig met pigment verstopte cellen, in de bevedering worden opgenomen. Eveneens werden door Kop adendritische melanocyten beschreven bij opaal kanaries [8,9,10], een autosomaal recessieve mutatie die de afzetting van eumelanine ernstig belemmerd.
Ludwig Auber [1] beschreef de incidentele opname van adendritische melanocyten in de medulla van zich ontwikkelende baarden van vleugeldekveren bij overgoten grasparkieten en inderdaad kunnen bij microscopisch onderzoek in de medulla's van deze veren z.g.n. pigment clusters en een groot aantal macro-melanosomen [7,12] worden gevonden. Kennelijk worden deze "melanine macroglobules", zoals ze in de wetenschappelijke wereld tegenwoordig worden genoemd [11], gevormd bij obstructie van pigmentafzetting. Deze reus-pigmentgranules zoals ik ze zelf wel eens heb genoemd [12], kunnen wel tot 500x groter zijn dan een normale pigmentgranule (melanosoom) [7,12] en kunnen soms vrijwel de gehele medulla opvullen. Het is met name de aanwezigheid van deze macro-melanosomen die er voor zorgt dat witvleugels nooit de zo begeerde roomwitte vleugels zullen krijgen die we bij deze kleurslag zo graag zouden willen zien.
Hieronder nog een uiteenzetting over nieuw voorgestelde genetische symbolen betreffende het dil-locus bij de grasparkiet. Multipele allelen worden met één letter voor de hele serie, de individuele allelen van de serie door een bovenschrift bij die letter aangegeven.

Multipele allelen reeks van het dil-locus bij de grasparkiet.

Fenotypenreeks:

dil ⁺/dil ⁺ = Wildvorm

dil ^gw/dil ^cw = Volkleurgrijsvleugel

dil ^cw/dil ^cw = Blankvleugel

dil ^gw/dil ^gw = Grijsvleugel

dil / dil = Overgoten

Allen weergegeven in homozygote toestand behalve de V.K. grijsvleugel die het resultaat is van de additieve werking van de dil ^gw en dil ^cw allelen.

Genotypenreeks:

dil ^gw/dil ^cw = Volkl.grijsvleugel

dil ^gw/dil = Grijsvl./overgoten

dil ^gw/dil ^gw = Grijsvleugel

dil ^cw/dil ^cw = Blankvleugel

dil ^cw/dil = Blankvl./overgoten

dil / dil = Overgoten

Volgorde van dominantie:

dil ⁺>dil ^gw<>dil ^cw>dil

Verklaring allelische symbolen:

gw = greywing (grijsvleugel)

cw = clearwing (blankvleugel)

Bij deze multipele allelenreeks onderscheiden we vier mutante fenotypen n.l. de volkleurgrijsvleugel, de blankvleugel, de gewone grijsvleugel met intermediaire (opgebleekte) lichaamskleur en de overgoten. Genetisch gezien ontstaan er dan zes verschillende genotypen waarvan één volkleurgrijsvleugel n.l. dil ^gw/dil ^cw, twee verschillende blankvleugels n.l. dil ^cw/dil ^cw en dil ^cw/dil, twee gewone grijsvleugels n.l. dil ^gw/dil ^gw; dil ^gw/dil en één overgoten met de formule dil/dil. Een volkleurgrijsvleugel is n.l. alleen split voor blankvleugel. Een blankvleugel daarentegen kan alleen maar split zijn voor overgoten.

De formule dil ^gw/dil ^cw vereist enige verklaring. Een vogel met een dergelijk genotype ziet er uit als een volkleurgrijsvleugel omdat de volle lichaamskleur van de blankvleugel dominant is over de opgebleekte lichaamskleur van de (gewone) grijsvleugel, daarentegen zijn de grijze vleugels van laatstgenoemde dominant over de "witte" of "gele" vleugels van de blankvleugel. Dit is op zich niet zo verwonderlijk want multipele allelen gedragen zich altijd additief t.o.v. elkaar [4,14].
In deze multipele allelenreeks hebben we dus te maken met drie mutante allelen die tesamen zorgen voor zes verschillende genotypen. Als er vier allelen zouden zijn, bedraagt het aantal mogelijke genotypen 10, bij vijf 15, bij zes 21 enz. enz.
Het dil-locus (overgoten gen) kan dus als een typisch voorbeeld dienen om de dominantieverhoudingen tussen genenparen in een multipele allelenreeks te demonstreren.
Een voorbeeld van wat er gebeurd bij een paring tussen een volkleurgrijsvleugel met een overgoten in formuletaal: dil ^gw/dil ^cw x dil/dil

Uitkomst: 50% grijsvl./overgoten

Formule: (dil ^gw/dil)

50% blankvl./overgoten

Formule: (dil ^cw/dil)

Bovenstaand artikel is bedoeld als discussiestuk en geeft mogelijk een verklaring voor de vele "tussenkleuren" die bij de kweek van overgoten en grijsvleugels worden gezien. De voorgestelde multipele allelen van het dil-locus en de daarbij behorende genotypenreeks zoals in bovenstaand artikel is voorgesteld, biedt een mogelijkheid een groot aantal kweekuitkomsten op een bevredigende manier te verklaren. Er moet rekening worden gehouden met het feit dat veel genotypen vrijwel zeker splitkenmerken laten zien in het fenotype.

Literatuur:

[1] Auber L., (1941)
    The Colours of Feathers and their Structural Causes in Varieties of the
    Budgerigar, Melopsittacus undulatus [Shaw]
    Proefschrift: Universiteit Edinburg.
[2] Brumbaugh J.A., Chatterjee G., Hollander W.F., (1972)
    Adendritic Melanocytes: A Mutation in Linkage Group II of the Fowl.
    Journal of Heredity Vol.63: blz.19-25
[3] Brumbaugh J.A., Hollander W.F., (1966)
    Genetics of Buff and Related Color Patterns in the Fowl.
    Poultry Science Vol.45: blz.451-457
[4] Carlson E.A., (1959)
    Comparative Genetics of Complex Loci
    Quart.Rev.Biol: blz.33-67
[5] Hollander W.F., Walther P.L., (1962)
    Recessive "Lavender" in the Muscovy Duck.
    Journal of Heredity Vol.53: blz.81-83
[6] Klaus S.N., (1969)
    Pigment Transfer in Mammalian Epidermis.
    Arch.Derm. Vol.100: blz.756-762
[7] Konrad K., Wolff K., Honigsmann H., (1974)
    The Giant melanosome: a Model of Deranged Melanosome morphogenesis.
    Journ.Ultrastr.Research Vol.48: blz.102-123
[8] Kop F.H.M., (1983)
    Opaalfactor: Geen Structuurfactor maar Melanocytenfactor.
    De Vogelwereld jaargang 38: blz.558-564
[9] Kop F.H.M., (1987)
    De Opaalfactor
    ONZE VOGELS no.4: blz.170-171
[10]Kop F.H.M., (1985)
    Het Kweken van Kanaries
    Zuid Boekproducties b.v. (Volière Vademecum)
[11]Nakagawa H., Hori Y., Sato S., (1984)
    The nature and origin of the Melanin Macroglobule.
    Journal of Invest.Derm. Vol.83 no.2: blz.134-139
[12]Onsman I., (1990)
    Erfelijkheid, vederstructuur en pigmentatie van diverse mutaties en
    mutatie-combinaties bij de Grasparkiet (Melopsittacus undulatus).
    Syllabus Grasparkieten Symposium: blz.20-25
[13]Onsman I., (1987)
    Terminologie te gebruiken bij melanine bevattende cellen en
    pigmentvorming.
    ONZE VOGELS no.5: blz.218-219
[14]Stern C., (1930)
    Über die additive Wirkung Multipler Allele.
    Multipele allelie: blz.261-290
[15]Tilney L.G., (1968)
    Ordening of subcellular units: The assembly of microtubules and their role
    in the development of cell form.
    Developmental Biology Suppl. 2: blz.63-102