[Melopsittacus undulatus]

Tussen 1955 en 1963 werden 150 paringen met meer dan 500 nakomelingen uitgevoerd. Er werden hierbij uitsluitend kuiffactorige grasparkieten gebruikt. Bekend is van de kuiffactor dat deze soms letaal is en soms niet. Om de oorzaak van deze letaliteit vast te kunnen stellen werden meerdere broedsels tussen de 7e en 15e dag onderbroken en de embryo's onderzocht. Ook werden op de 19e dag na aanvang van het broeden eieren gepeld en de jongen gemeten en gefixeert.

Erfelijkheids hypothese:

1) De heterozygote dragers van de kuiffactor (Cr/Cr ⁺) zijn meestal herkenbaar aan de gewone puntkuif in vijf variaties.

a.) één enkel kuif veertje.
b.) kleine puntkuif.
c.) grote puntkuif.
d.) puntkuif met manen (op het zadel)*
e.) halve rozet*

2) De homozygote dragers (Cr/Cr) zijn aan de dubbele kuif te herkennen die uit twee of meer kuifcentra kan bestaan. Hierin zijn vier varianten waargenomen:

a.) dubbele asymmetrie.
b.) voor puntkuif, achter rozet.
c.) dubbele rozet.
d.) volledige rozet.

Verdere vragen die moesten worden beantwoord;

1) Vererft de kuiffactor geslachtsgebonden of autosomaal.
2) Berust de kuiffactor op pleiotropie van één enkele factor of op polygenie.
3) Worden de verschillende verschijningsvormen van de kuif door positie effect, pseudoallelie, allelie of modificerende genen bepaald.

Uit proefparingen kon worden vastgesteld dat de geslachtsverhoudingen tussen kuifnakomelingen 1:1 is waaruit blijkt dat de factor zeker autosomaal vererft. Eveneens kon worden vastgesteld dat het bestaan van één of meerdere gekoppelde factoren moet worden uitgesloten. Pseudoallelie met positieeffect kon gezien de uitkomsten van de vele proefparingen eveneens worden uitgesloten. Voor de tot standkoming van de kuif blijkt één enkele factor met een pleiotrope werking verantwoordelijk te zijn [3,9].

Letaliteit
De gezamenlijke letaliteit voor zowel de heterozygote als de homozygote klasse bedraagd 48%.
Het gaat bij de kuiffactor om een subvitale factor die met betrekking tot de nakomelingen volledig dominant is. De kuiffactor bij de grasparkiet vererft met sterk wisselende dominantie.
De vitale dragers van de kuiffactor zijn onmiddellijk aan de kuifvormig opgestelde kopveren te herkennen. Het ontstaan en de expressie van de kuiven is van vier componenten afhankelijk: abnormale stand van de veerfollikels in de hoofdhuid, de grote groeisnelheid van deze veren, het aantal bij de afwijking betrokken veerfollikels en het genoom van de betreffende vogel.
De standafwijkingen van de veren berust op een veranderde polariteit en een draaiing om de eigen as. In bepaalde gevallen komt zelfs de bijveer naar boven te liggen, terwijl de hoofdveer naar het lichaam toegekeerd is. De kuifveren zijn groter (langer) dan de normale veren In extreme gevallen overtreft de kuif-veer de normale veren zelfs drie maal in lengte. Qua kleur en struktuur zijn de kuifveren gelijk aan de normale veren, alleen in de struktuur van de haakjes is enig onderscheid te maken. De kuifveer baarden hebben slechts voor 1/3 deel normaal gevormde haakjes.
De vorm van de kuif wordt bepaald door het aantal veren dat erbij betrokken is. Het aantal van deze veren kan variëren van 1 enkele tot wel 160 stuks. De kuiven van Cr/Cr en die van Cr/Cr ⁺ vogels zijn duidelijk van elkaar te onderscheiden. Goessler [4] toonde aan dat de expressie van de kuif van een abnormale betrokkenheid van het direkt onder de huid gelegen bot afhankelijk is.Van 30 mannelijke grasparkieten (Cr/Cr, Cr/Cr ⁺ en Cr ⁺/Cr ⁺) werden de schedels nauwkeurig gemeten. Van 26 gemeten schedelmaten werden tenminste 2 Mendelklassen gevonden. De schedels van de Cr/Cr ⁺ klasse hebben een intermediaire omvang. De kuiffactor manifesteert zich bij deze vogels niet volledig dominant. De schedels van Cr/Cr en Cr/Cr ⁺ vogels zijn voor wat de voorzijde betreft niet verschillend, de verschillen voor wat betreft de achterzijde zijn echter opvallend. Tussen hersengrootte en schedelgrootte bestaat een zekere correlatie en dat maakt het interessant om te weten of tussen schedelgrootte en hersengrootte van kuifvogels een samenhang bestaat.
De hemispheren van de grote hersenen van Cr/Cr en Cr/Cr ⁺ vogels zijn significant groter dan die van wildvorm vogels. Daarbij liggen de maten van heterozygote exemplaren (Cr/Cr ⁺) tussen die van de homozygote en wildvorm vogels in. De overige hersendelen, zoals de kleine (frontale) hersenen, zijn niet vergroot. Tussen de toename in grootte van de schedel en de grootte van de hemispheren van de grote hersenen, bestaat bij Cr/Cr en Cr/Cr ⁺ vogels een positieve correlatie.
Dwarsdoorsneden van hersenen toonden aan dat de volumetoename van "kuif" hersenen op een abnormale vergroting van de eerste, tweede en derde ventrikel berust. Terwijl bij normaal volwassen hersenen deze ventrikels praktisch volledig gereduceerd zijn, zijn ze bij kuifvogels betrekkelijk groot. Bij de dwarsdoorsneden onderscheiden de eerste en tweede ventrikels van Cr/Cr en Cr/Cr ⁺ hersenen zich aan de bovenkant niet wezenlijk van elkaar, aan de onderkant zijn de ventrikels van Cr/Cr vogels beduidend sterker vergroot. Deze abnormale volume vergroting van de grote hersenhelften onderdrukt de andere hersengedeelten.

Gedragsafwijkingen
Bij ongeveer 25% van de Cr/Cr ⁺ vogels treden gedragsstoringen op en bij veel Cr/Cr vogels eveneens. De belangrijksten daarvan zijn:

Spiertremor; de rustende vogel trilt voortdurend over het gehele lichaam.

Standafwijkingen van de kop; de kop wordt in rust opvallend scheef gehouden.

Bewegingsstoringen zoals ronddraaien op de bodem van de kooi. Broedende poppen die hier aan lijden kunnen op die manier de eieren uit de nestkuil slingeren.

Coördinatiestoringen bij het vliegen.
Sommige vogels konden alleen ongecoördineert fladderen.
Homozygote mannetjes waren vaak niet in staat de paring tot een goed einde te brengen en vielen stuiptrekkend op de bodem.
Bij homozygote poppen is de gemiddelde eigrootte kleiner dan bij normale poppen. De maat van een gemiddeld ei van een normale pop bedraagd 19,1 x 15,6mm en de eieren van dubbelfactorige kuif poppen gemiddeld 16,2 x 14,4mm, met een relatief grote standaard afwijking van 9,7 voor de eerste en 7,2 voor de tweede dimensie.

Sterk vergrote nekspieren bij het uitkomen.
Net uitgekomen jongen met één of beide kuiffactoren onderscheiden zich van normalen door hun opvallend sterk gevormde en uitpuilende nekspieren. Dezelfde konstatering deed Goessler [4] bij de koppen van nestjongen van pruikduiven. Deze vergroting heeft te maken met de stofwisseling en verdwijnt ongeveer 3 dagen na het uitkomen.

De letaalcrisis.
Bij de verervingsanalyse blijkt dat zowel Cr/Cr als Cr/Cr ⁺ vogels een letaliteitscrisis doormaken welke de dood van 48% van de kuif-embryo's veroorzaakt, terwijl de overigen wel normaal volwassen worden.
De effectieve letaliteitscrisis manifesteert zich tijdens de 12e broeddag. De letale embryo's worden allemaal door een enorm hydrocephalus internus (waterhoofd) gekenmerkt en sterven tijdens de 12e broeddag. Als doodsoorzaak werden hersenbloedingen aangemerkt, het hersenvocht van de ventrikel is rond deze tijd sterk met bloed vermengd. Embryo's die op de twaalfde broeddag uit het ei werden gehaald, konden qua uiterlijkin drie categoriën worden ingedeeld:
Normale, vitale (Cr/Cr en Cr/Cr ⁺) en letale (Cr/Cr en Cr/Cr ⁺).
Bij de vitale embryo's is de schedel sterker uitgestulpt dan bij de normalen; de letalen tonen allen een enorm hydrocephalus (waterhoofd). Reeds op de 9e broeddag onderscheiden de dwarsdoorsneden van de ventrikels van veronderstelde letalen zich van normale doorsneden.
De hersenstruktuur is bij kuifvogels duidelijk veranderd, op bepaalde plaatsen zijn de beide hersenhelften zelfs verregaand met elkaar vergroeid. De hersenen van vitale kuif- embryo's onderscheiden zich zowel van de normale als van de letale in die zin, dat de beide hersenhelften wel zijn vergroot, maar niet wezenlijk afwijken van de normale hersenstruktuur.

Een tweede letaliteitscrisis voor de nakomelingen van Cr/Cr poppen treedt in bij het uitkomen van de eieren. Dubbelfactorige poppen leggen n.l. kleinere eieren dan normale poppen, hetgeen het uitkomen ernstig bemoeilijkt.
Uit de erfelijkheidsanalyse komt naar voren dat alle genoemde phenotypen op de pleiotrope werking van één enkele factor is terug te voeren. Het is zeker dat de effectieve letale fase op de 12e broeddag intreedt. De vergrote ventrikels zijn evenwel reeds op de 8e broeddag te vinden zodat de fenokritische fase minstens 4 dagen voordat de letaliteit intreedt reeds moet zijn begonnen. Gedurende deze fenokritische fase ontwikkeld de kuiffactor een bepaalde aktiviteit, die al of niet tot ventrikelvergroting leidt. Tussen de fenokritische en de letale fase moet ergens bepaald worden of het betreffende individu door middel van voortschrijdende ventrikelvergroting en de daardoor optredende hersenbloedingen, op de twaalfde broeddag ten gronde gaat of dat de groei van de ventrikels op een bepaald tijdstip stationnair wordt en het embryo zodoende wel uit kan groeien tot een volwassen vogel.
Een andere complicatie van het kuifsyndroom is de opvallende wisseling van dominantie gedurende de ontogenese. Omdat de kuiffactor met betrekking tot de letale werking zich dominant gedraagt en bij Cr/Cr ⁺ vogels geen grotere overlevingskans ten opzichte van Cr/Cr vogels kon worden gekonstateerd, begint uiterlijk op de 11e broeddag het wildallel Cr ⁺ van de heterozygote vitalen zich als suppressor te gedragen waardoor alle hersenafwijkingen zich minder sterk ontwikkelen als bij de Cr/Cr individuen.
De derde opvallende bevinding is de variabele expressie van de kuif zelf. De vorm en grootte varieerd sterk zoals al eerder in dit artikel naar voren is gebracht.

* Uit eigen waarnemingen en ervaringen van de auteur is gebleken dat bij de enkelfactorige kuifvogels als vierde variant de "puntkuif met manen" kan worden toegevoegd, ook is gebleken dat "kuifbroed" vogels die de kuif niet tonen wel degelijk drager van de kuiffactor kunnen zijn omdat hier soms weer vogels met puntkuif uit vallen. Aan de enkelfactorige vogels kan als vijfde variant de "halfrozet" worden toegevoegd waar af en toe melding van wordt gemaakt.

Samenvatting

Een erfelijke factor die voor het eerst in Canada bij de grasparkiet is opgetreden, genaamd "kuiffactor", werd onderzocht op erfelijkheids patroon en afwijkingen.
De Cr factor blijkt een autosomale subvitale factor te zijn en heeft een kompleet letaal effekt met een penetrantie van 48%. Het letale effect is monophasisch, de effectieve letale fase vind plaats gedurende de 12e broeddag. Het pleiotrope karakter van de kuiffactor vertoont een hoge mate van variabele expressie.
In de loop van de ontogenese vindt een dominantie wisseling plaats. Het pleiotrope karakter van de kuiffactor veroorzaakt eveneens een abnormale vergroting van de eerste drie hersenventrikels.
Homozygote poppen leggen eieren met een kleinere dooier en een kleinere omvang. De abnormaal kleine eieren stellen de embryo's voor een tweede letaalcrisis die niet door het eigen genoom veroorzaakt wordt.
De typische kenmerken van deze erfelijke factor zoals het hoge aantal overlevenden, de sterk wisselende dominantie en de eveneens sterk wisselende mate van expressie werden hier bediscussieerd.

Literatuur:

[1] Bratt J
    Rare Breed Club, Crested
    F.S.R.B.B.S. Newsletter (december) 1990
[2] Dunn L.C., Jull M.A (1928)
    On the Inheritance of Some Characters of the Silky Fowl
    Journal of Genetics Vol.19; blz.27-63
[3] Fisher R.A (1934)
    Crest and Hernia in Fowls Due to a Single Gene Without Dominance
    Science Vol.80; blz.288-289
[4] Goessler E (1938)
    Untersuchungen ueber die Entwicklung und Entstehung von
    Gefiederabberationen
    Arch.Julius Klaus Stiftung Vol.13; blz.495-666
[5] Molen v.d.D.J (1975)
    De Gekuifde Zebravink
    ONZE VOGELS no.2; blz.83-85
[6] Suttle A.D., Sipe G.R (1932)
    Linkage of Genes for Crest and Frizzle
    Journal of Heredity Vol.23; blz.135-142
[7] Visser G (1975)
    Kuifverschijnselen bij de Grasparkiet
    ONZE VOGELS no.12; blz.531
[8] Warren D.C., Hutt F.B (1936)
    Linkage Relations of Crest, Dominant White and Frizzling in the Fowl
    American Naturalist Vol.70; blz.379-394
[9] Ziswiler V (1963)
    Hereditary Transmission and Manifestation Pattern of the "Haube" Factor,
    a Subvital Factor of the Budgerigar.
    Arch.Klaus-Stift.Vererb.Vol.38; blz.145-165