Over geelmasker Grasparkieten is waarschijnlijk meer geschreven dan over welke andere kleurslag dan ook. Menigeen verschilt van mening over wat geelmaskers werkelijk zijn en discussies over de vererving van geelmaskers kunnen soms hoog oplopen.
De meest overheersende mening heden ten dage is dat de drie geelmasker varianten worden voortgebracht door de genen voor blauw en groen. Het is aannemelijk dat dit ook zo is want dezelfde genetische infrastructuur die zorg draagt voor de productie van geel pigment in de groene vogel, produceert dit eveneens in de verschillende geelmaskers.
Als de geelmasker genen geen allelen van blauw en groen zouden zijn, zou dit een herstructurering van het geel producerende mechanisme vergen hetgeen veel complexer zou zijn dan het simpele muteren van een reeds bestaand gen.

Niet alle kwekers zijn het erover eens dat de geelmasker genen allelen van blauw (bl ) zijn.
Sommige kwekers beweren dat zij uit groene vogels gepaard aan blauwe zowel groenen, geelmaskers als blauwen kregen. Als echter de geelmasker genen allelen van blauw (bl ) zouden zijn, zou een dergelijk resultaat niet mogelijk zijn. Ik moet er echter bij zeggen dat in die gevallen die ik ken waarbij een groen x blauw paring groenen, blauwen en geelmaskers opleverden in het nest, de geelmaskers die daarbij betrokken waren, allemaal Australisch geelmaskers waren. Dat gegeven op zich duidt er al op dat de groene vogels die gebruikt werden bij deze verparing, geen echte groenen waren maar allemaal zwaar gepigmenteerde Australisch geelmaskers.

Erfelijkheids patronen
De meeste artikelen over geelmaskers concentreren zich op de erfelijkheid. Genetica op zich is leuk en interessant, maar genetica gaat voornamenlijk over verervingspatronen. Om te kunnen begrijpen waarom geelmaskers eruit zien zoals ze eruit zien, moeten we een stapje terug doen zodat we dit in een breder perspectief kunnen zien en d.m.v. onze kennis proberen uit te pluizen wat er gaande is en hoe genen functioneren.
De geelmasker variëteiten bij de Grasparkiet zijn het equivalent van de "zeegroene" variëteiten bij andere soorten papegaaiachtigen. Het is echter zo, en dat is uniek voor Grasparkieten, dat de dubbelfactorige vogels minder geel produceren dan enkelfactorige vogels. Deze paradox heeft door de jaren heen veel gepuzzel opgeleverd en vormt de bron van de discussie of de geelmasker allelen geel producerende- of juist geel verminderende genen zijn.

Blauwe Grasparkieten verschenen omstreeks 1880. Deze blauwen raakten snel ingeburgerd en hun nakomelingen verspreidden zich over de hele wereld. Het duurde nog enkele decennia voordat blauwen overal verkrijgbaar waren. Binnen tien jaar nadat ze een algemene variëteit waren geworden, verschenen alle drie geelmasker varianten halverwege de dertiger jaren. Het bijna gelijktijdig verschijnen van alle drie de geelmasker allelen suggereert dat zij mogelijk reeds lang als splitten in de groene populatie verborgen zijn geweest.
De merkwaardigste geelmasker variëteit is de mutant I geelmasker waarbij de dubbelfactorige vogel er precies hetzelfde uitziet als een gewone blauwe. Dit simpele feit doet de vraag rijzen:
"hoe kunnen we weten of de gewone blauwen niet de dubbelfactorige mutant I geelmaskers zijn en dat de blauwen waarvan wij denken dat het dubbelfactorig mutant I geelmaskers zijn in werkelijkheid niet de echte blauwen zijn".
De wijze waarop ik dat zie is dat de hobby één belangrijk detail over het hoofd heeft gezien en dat is:

Er is geen enkele regel die voorschrijft dat mutante genen in een bepaalde volgorde verschijnen.

We nemen alleen maar aan dat de gewone blauwen de echte blauwen zijn omdat deze als eerste zijn ontstaan en vastgelegd als "echte blauwen". Het mutant I geelmasker allel verscheen pas later maar het had ook net zo goed andersom kunnen zijn. Hoe kunnen we er zeker van zijn dat de hobby het niet precies verkeerd om heeft en dat de dubbel factorige mutant I geelmaskers b.v. de echte blauwen zijn.
Als dat ver gezocht klinkt kijk dan eens naar de situatie bij Agapornis roseicollis. Kwekers hebben twee soorten geelmaskers vastgelegd maar echte blauwen zijn er nog steeds niet.

Een andere wereld
Stel je een andere wereld voor waarin onze dubbel factorige mutant I geelmaskers als eersten waren vastgelegd als zijnde de "echte blauwen" en die vogels die we nu als blauwen zien pas later zouden zijn verschenen en als dubbelfactorige mutant I geelmaskers zouden worden beschouwd...... Onze "groene" enkel factorige Australisch geelmaskers beschouwd zouden worden als de combinatie Australisch geelmasker / mutant I geelmasker terwijl de vogels die we nu houden als Australisch geelmasker / mutant I geelmasker combinaties, beschouwd zouden worden als enkel factorige Australisch geelmaskers. Enkel factorigen hebben dezelfde distributie van het geel als dubbelfactorigen maar zijn wat bleker voor wat betreft de kleurdiepte van het geel.
De Australisch geelmasker en de Mutant II geelmasker allelen zouden ogenschijnlijk op dezelfde manier functioneren als de "zeegroene" variëteiten in andere papegaaiensoorten. Één enkel geelmasker allel zou geel pigment aan de vogel toevoegen en een tweede dosering zou simpelweg een dieper geel produceren. De kwekers zouden dan geen redenen meer hebben om de geelmasker allelen als suppressor genen te zien.

Ons hele beeld voor wat betreft geelmaskers is gemodelleerd naar een willekeurige gebeurtenis in het verleden. Door simpelweg de volgorde waarin de blauwe (bl ) en de Mutant I geelmasker allelen
(bl ^yf1 ) verschenen om te draaien, zou de manier waarop geelmaskers zouden zijn ontdekt, 180⁰ hebben omgekeerd. Helaas voor de geelmasker kwekers verscheen het verkeerde allel het eerst.
Dit alles is misschien goed genoeg om de situatie voor Mutant II geelmaskers en Australisch geelmaskers te corrigeren maar blijven we nog met de vraag zitten; "waarom ziet een dubbel factorige Mutant I eruit als een gewone blauwe". Deze vraag is erg moeilijk te beantwoorden in termen van wat we weten over hoe genen werken. Misschien hebben we wel de verkeerde vraag gesteld. Dit brengt me bij het tweede detail dat door de hobby over het hoofd is gezien n.l.:

Er is geen enkele regel die voorschrijft dat er niet meer dan één allel voor blauw kan zijn.

Zoals het er nu voor staat worden we geacht te geloven dat er één blauw allel (bl ) en drie geelmasker allelen (bl ^yf1, bl ^yf2, bl ^Ay ) zijn. Wat is er mis met het idee dat er twee verschillende blauw allelen
(bl ¹ en bl ² ) zouden kunnen zijn en slechts twee geelmasker allelen?

Wat definiëert een variëteit
In de dubbelfactorige vogel zien we de werking van een gen in zijn zuiverste vorm.
De dubbelfactorige vogel definiëert in feite de variëteit. Daarom is het zo dat als de dubbelfactorige mutant I geelmasker er uitziet als een blauw witmasker, dan is het ook een blauw witmasker.
Het is dus een blauw (bl ) allel en geen geelmasker allel.

Dit is de wijze waarop ik tegen de geelmasker- en de blauwserie aankijk. Voor mijzelf heb ik de gewone blauwfactor aangeduid als blauw mutant 1 (bl ¹ ) en ik heb het traditionele mutant I geelmasker allel hernoemd als blauw mutant 2 (bl ² ). De vogels op zich zijn hetzelfde gebleven, ik bekijk ze alleen vanuit een ander perspectief. In plaats van het beantwoorden van de vraag "waarom ziet een dubbelfactorige Mutant I geelmasker eruit als een gewone blauwe?" is de vraag veranderd in "waarom is het zo dat als je twee verschillende blauwmutanten combineert, je een Grasparkiet krijgt met een geel masker?"
Met een beetje kennis van de biochemie is dit probleem echter niet zo moeilijk op te lossen. Om te kunnen bevatten hoe dit kan, moeten we in de eerste plaats begrijpen hoe genen functioneren.

Genen zijn als blauwdrukken
Genen bevatten de instructies die nodig zijn om proteïnen te kunnen maken. Genen zijn de blauwdrukken, de proteïnen voeren de genfunctie uit. Als genen zich op een bepaalde manier gedragen, zoals b.v. twee verschillende mutaties blauw die gecombineerd samen één geelmasker veroorzaken, dan moeten we bekijken of we dat kunnen verklaren in termen van de soort proteïnen die deze genen zouden kunnen aanmaken.
De meeste proteïnen waar genen voor coderen zijn enzymen. Enzymen zijn de proteïnen die de chemische reacties in het lichaam veroorzaken. In een groene vogel codeert het gen voor groen (aangeduid als bl ⁺ ) voor een enzym dat verantwoordelijk is voor de productie van geel pigment.
Het bl ¹ allel is een mutatievorm van het bl ⁺ gen en produceert daarom een afwijkende vorm van het enzym. Dit b ¹ enzym is defect of zodanig afwijkend dat het geen geel pigment meer produceert en we krijgen dus een blauwe vogel. Het is echter belangrijk om op te merken dat het enzym nog steeds aanwezig is.
Mutant 2 (bl ² ) blauwen hebben geen geel pigment omdat het bl ² allel eveneens een onwerkzaam enzym produceert. Omdat de bl ¹ en bl ² allelen van elkaar verschillen, heeft elke versie van het enzym dan ook een ander soort defect.

-Mutant 1 blauwen hebben twee bl ¹ allelen en kunnen dus uitsluitend b ¹ enzym maken; dus geen geel.
-Mutant 2 blauwen hebben twee bl ² allelen en kunnen dus uitsluitend b ² enzym maken; dus eveneens geen geel.
-Mutant I geelmaskers hebben één bl ¹ allel en één bl ² allel en produceren dus beide typen defect enzym tegelijk. De vraag is nu, "hoe kunnen twee soorten onwerkzame enzymen toch zodanig samenwerken dat ze (bleek) geel pigment aanmaken".

Proteïne structuur
Om een antwoord op deze vraag te krijgen moeten we naar de proteïne structuur kijken. Proteïnen bestaan uit ketens van aminozuren die uiteindelijk in het eindproduct worden omgezet.
Verschillende soorten enzymen hebben verschillende structuren. Sommige soorten enzymen worden gemaakt uit één enkele proteïne keten, anderen worden gemaakt uit twee kopieën van één proteïne keten. Weer anderen worden uit vier kopieën van één proteïne keten gemaakt. Als de enzymen die geproduceerd worden door deze serie allelen overeen komen met één enkele proteïne keten zouden er geen "Mutant I" geelmaskers zijn. Vogels met de genetische constitutie bl ¹ / bl ² zouden er dus als gewone blauwe witmaskers uitzien.
Datgene wat de "Mutant I" geelmasker ons laat zien is dat het enzym dat geel pigment produceert bestaat uit meer dan één proteïne keten. Het kunnen er ook twee of zelfs vier zijn.
Laten we in het belang van deze discussie aannemen dat het enzym bestaat uit slechts twee proteïne ketens tot het tegendeel is bewezen. Dan krijgen we de volgende situatie.
-Zuivere homozygote groenen (bl ⁺ / bl ⁺ ) produceren dus uitsluitend b ⁺ enzym.
-Mutant 2 blauwen (bl ² / bl ² ) produceren uitsluitend b ² enzym.
-"Mutant I" geelmaskers (bl ¹ / bl ² ) produceren zowel b ¹ enzym als b ² enzym.

Omdat de proteïne ketens willekeurig in enzymen worden omgezet, produceren "Mutant I" geelmaskers eveneens hybride enzym. Het is dit hybride (b ¹ / b ² ) enzym dat het gele pigment produceert.
Elk blauw allel draagt gelijkwaardig bij aan het hybride enzym. De "Mutant I" geelmasker is dus slechts het bijproduct dat voorkomt uit de interactie tussen de twee verschillende blauw allelen.
Er is n.l. helemaal geen "Mutant I" geelmasker allel en om eerlijk te zijn was de naamgeving ook nog verkeerd.
Geen van beide allelen is dominant of recessief t.o.v. elkaar. Zij staan onder aan de allelische dominantie hiërarchie op gelijke voet; bl ⁺> bl ^Ay > bl ^yf2 > bl ¹, bl ².
Dit type erfelijkheidspatroon wordt ook wel "allelische complementatie" genoemd.
De "Mutant I" geelmasker is een samengestelde variëteit (mutatie combinatie) volgens hetzelfde principe als de volkleur grijsvleugel. De volkleur grijsvleugel heeft één grijsvleugel allel en één blankvleugel allel ( m ^gw / m ^cw ) maar er is geen apart allel voor de volle lichaamskleur.

Waarom geen crème masker?
In Australië wordt de "Mutant I" geelmasker vaak als crème masker betitelt. Deze benaming is erg toepasselijk en verleidt kwekers niet tot de gedachte dat er een geelmasker gen bij betrokken is.
Ik zal dan ook de naam crème masker verder in deze discussie blijven gebruiken. De crème masker heeft ons al heel wat informatie verschaft n.l.:

1e. Er zijn twee verschillende allelen voor blauw.
2e. Het enzym dat verantwoordelijk is voor de productie van geel pigment bestaat uit meer dan één proteïne keten.
3e. De twee blauw mutaties traden op in verschillende segmenten van het oorspronkelijke gen voor groen bl ⁺ (wildvorm) en moeten geclassificeerd worden als heteroallelen, gelijkwaardig aan elkaar.

De betekenis van punt 3 is als volgt:

Om het hybride enzym b ¹ / b ² überhaupt te laten functioneren, moeten de bl ¹ en bl ² proteïne ketens in staat zijn om op z'n minst gedeeltelijk elkaars defect te compenseren. Dit kan alleen gebeuren als het defect in de bl ¹ proteïne keten op een andere plaats zit dan het defect in de bl ² proteïne keten. Het b ¹ / b ² hybride enzym functioneert, maar niet volledig hetgeen de hoofdoorzaak is waarom het geel er zo bleek uitziet. Uiteindelijk hebben alle hybride enzym moleculen n.l. twee defecten. Omdat deze defecten klaarblijkelijk op verschillende plaatsen in de proteïne keten ontstonden, volgt hieruit dat de mutaties ook op verschillende plaatsen in het oorspronkelijke gen-locus voor groen moeten hebben plaatsgevonden.

De echte geelmaskers
Het eerste deel van deze analyse richt zich op de dubieuze status van de "Mutant I" geelmasker. De Australisch geelmasker en de geelmasker mutant II zijn daarentegen beiden echte geelmasker allelen waarbij de dubbelfactorige vogels eveneens zichtbare geelmaskers zijn.
Het broedpatroon van deze twee variëteiten is identiek, het enige verschil is dat de Australisch geelmasker een diepere, vollere kleur heeft dan de Mutant II.
In Australië zelf worden Australisch geelmaskers in diverse publicaties foutief als Mutant II geelmaskers betiteld. De auteurs zijn grotendeels beïnvloed door de tamelijk opzichtige manier waarop deze twee variëteiten in Genetics for Budgerigar Breeders uit 1986 worden behandeld [1]. Consequentie hiervan is dat zowel de inheemse mutant II geelmaskers als de Australisch geelmaskers onbewust op één hoop gegooid werden en wel onder de naam "Australisch geelmasker", zodat de geelmasker kwekers zijn gaan geloven dat ze te maken hebben met één enkele uiterst variabele variëteit.
In Australië is het Australisch geelmasker allel het eerst ontstaan en toen het Mutant II allel er later bijkwam werd deze niet herkend als aparte variëteit omdat beiden hetzelfde verervingspatroon hebben. Men hoeft niet lang te zoeken in dierenwinkels in Sydney om geelmaskers te vinden die voldoen aan de beschrijving van de echte Mutant II vogels, zelfs niet tussen de kleinst mogelijke winkelparkietjes.

Er zijn veel discussies geweest over hoe geelmaskers geclassificeerd zouden moeten worden n.l. als blauwe vogels met geel pigment toegevoegd of als groenen waarbij juist geel pigment is weggevallen. In feite bevatten deze discussies holle argumenten en eigenlijk zijn ze meer een afspiegeling van hoe het menselijk brein werkt dan van de natuurlijke orde van allerhande zaken.
Sommige wetenschappers hebben de menselijke hersenen beschreven als een grote tweeledige machine. We stoppen het liefst een deel van de dingen in een of andere categorie zoals zwart of wit, juist of onjuist, goed of slecht. In het geval van de Grasparkieten denken we dat geelmaskers of bij de groenserie horen of bij de blauwserie.
Laten we eens naar de genetische formule van een dubbelfactorige Australisch geelmasker kijken,
bl ^Ay/ bl ^Ay. Dit kan nauwelijks een vogel uit de groenserie worden genoemd want hij heeft helemaal geen groen allel. Het kan ook geen vogel uit de blauwserie worden genoemd want hij heeft ook geen echt blauw allel.
De dubbelfactorige Australisch geelmasker hoort in een eigen categorie als een intermediaire vorm die niet volledig blauw en ook niet volledig groen is. "Par blue" zoals de Engelsen het noemen zou een goed woord zijn. Hetzelfde principe geldt voor de dubbelfactorige mutant II geelmasker
bl ^yf2 / bl ^yf2.

De Australisch geelmasker

De dubbelfactorige Australisch geelmasker is de vogel die deze variëteit definiëerd. Het goudgele pigment is hoofdzakelijk in en rond het masker te vinden. Het gele pigment is ook in verschillende gradaties te vinden in de korte secundaire staartpennen. In volgroeide veergebieden kunnen sporen van geel pigment over het hele lichaam gevonden worden maar de algemene lichaamskleur is overwegend blauw.
Dubbelfactorig Australisch geelmaskers produceren uitsluitend b ^Ay / b ^Ay enzym. In tegenstelling tot de enzymen in de twee soorten blauw, is het enzym van de Australisch geelmasker niet zo ernstig beschadigd en daarom is de mogelijkheid om nog redelijke hoeveelheden geel pigment te produceren behouden gebleven.
Buiten de dubbelfactorigen zijn er nog twee typen enkelfactorig Australisch geelmaskers. Het meer bekende traditionele type bl ^Ay/ bl ¹ dat neigt geheel groen te worden en meer het type is waar we aan denken als enkel factorig Australisch geelmasker. De andere soort enkel factorig Australisch geelmasker heeft als genetische formule bl ^Ay/ bl ². Zij neigen ernaar om de dubbelfactorige Australisch geelmaskers te vertegenwoordigen voor wat betreft hun geel bezit, maar ze zijn zichtbaar bleker van kleur. Deze laatste wordt traditioneel gezien als een Australisch geelmasker - Mutant I geelmasker combinatie. Er bestaat echter, zoals we aan het begin van dit artikel hebben aangetoond, helemaal geen Mutant I geelmasker allel. Daarom kan er dus geen Australisch geelmasker - Mutant I geelmasker combinatie bestaan.
Deze vogels zijn in werkelijkheid een alternatieve vorm van een enkelfactorige Australisch geelmasker gebaseerd op het bl ² allel in plaats van het bl ¹ allel.
Enkel factorige Australisch geelmaskers produceren drie versies van het enzym, maar de totale hoeveelheid van alle drie enzymen bij elkaar is niet groter dan de hoeveelheid geproduceerd door de dubbel factorige Australisch geelmasker.

bl ² enkel factorig Australisch geelmasker
bl ² enkelfactorige Australisch geelmaskers (bl ^Ay / bl ² ) produceren Australisch geelmasker enzym (b ^Ay ) waarvan we weten dat het functioneert, b ² enzym waarvan we weten dat het niet goed functioneert en b ^Ay / b ² hybride enzym. Het is moeilijk te beoordelen of dit hybride enzym functioneert of niet. Als het wel functioneert dan werkt het niet erg goed en voegt slechts weinig geel toe aan de uiteindelijke verschijningsvorm van de vogel.
De grootste hoeveelheid van het gele pigment zou geproduceerd moeten worden door de bl ^Ay /bl ^Ay combinatie. Omdat de bl ² enkel factorige Australisch geelmasker minder functioneel enzym produceert dan de dubbelfactorige Australisch geelmasker, heeft de bl ² enkelfactorige vogel een blekere gele tint dan de dubbelfactorige vogel.
Het feit dat het b ^Ay / b ² hybride enzym slechts weinig tot geen geel toevoegt aan de vogel, zegt ons dat de bl ^Ay en de bl ² proteïne ketens elkaars defecten niet compenseren. Dit in ogenschouw nemend suggereert dat hun respectievelijke defecten ontstaan zijn op of ongeveer op dezelfde plaats in de proteïne keten.
Daaruit volgt dat de mutaties die de bl ^Ay en bl ² allelen hebben voortgebracht op of ongeveer op dezelfde positie van het originele gen voor groen (bl ⁺ ) moeten zijn ontstaan. Als twee verschillende mutaties ontstaan binnen hetzelfde genlocus en twee bepaalde allelen voortbrengt, worden dit iso-allelen genoemd. Het zou DNA onderzoek vergen om te bepalen of we te maken hebben met echte iso-allelen of met twee verschillende loci die alleen maar erg dicht bij elkaar liggen. Omdat de bl ^Ay en de bl ² allelen zich als iso-allelen gedragen, zal ik ze ook als zodanig noemen om deze discussie eenvoudig te houden.

bl ¹ enkelfactorig Australisch geelmasker
De traditionele enkelfactorige Australisch geelmasker is de bl ¹ enkelfactorige Australisch geelmasker bl ^Ay / bl ¹. Dit zijn de vogels die kwekers de meeste frustraties bezorgen omdat het geel doorloopt in de lichaamskleur waardoor de vogel groen wordt.
De bl ¹ enkelfactorige Australisch geelmasker (bl ^Ay / bl ¹ ) produceert Australisch geelmasker enzym (b ^Ay), Mutant I blauw enzym (b ¹ ) waarvan we weten dat het een defect heeft en b ^Ay / b ¹ hybride enzym. De bl ¹ enkelfactorige Australisch geelmasker verschilt van de bl ² enkelfactorige Australisch geelmasker voornamenlijk in de soort hybride enzym die het produceert.
Eerder hebben we bepaald dat bl ¹ en bl ² heteroallelen zijn en dat de proteïne ketens die zij produceren elkaars defect zodanig compenseren dat een bescheiden hoeveelheid geel pigment wordt gevormd dat we terug zien in de crème kleurige maskers.
Ook hebben we vastgesteld dat bl ² en bl ^Ay iso-allelen zijn hetgeen betekend dat bl ¹ en bl ^Ay heteroallelen zijn die op gelijke voet staan. De bl ¹ en bl ^Ay proteïne ketens compenseren elkaars defect erg goed en produceren een buitengewoon actief hybride enzym. Het is dan ook het b ^Ay/ b ¹ hybride enzym dat verantwoordelijk is voor de overproductie van geel pigment dat ervoor zorgt dat de traditionele enkelfactorige Australisch geelmasker (te) groen wordt.

Kweek strategie
Al tientallen jaren worden kwekers geadviseerd om enkelfactorige Australisch geelmaskers te paren aan gewone blauwen en die jongen uit te selecteren met de minste gele uitloop. De ironie van dit alles is dat juist het gewone allel voor blauw, zelf het instrument is dat voor de overproductie van geel pigment zorg draagt. Kijk maar eens naar de vogels met de volgende genetische formules;
bl ^Ay / bl ^Ay, bl ^Ay / bl ² en bl ^Ay / bl ¹.
De eerste twee hebben de gewenste distributie van geel pigment en de laatste vertoond substantiële hoeveelheden teveel geel pigment op plaatsen daar waar we het niet willen zien.
Het instrument dat de gewenste distributie van geel verzorgd is niet het dubbele bl ^Ay allel maar juist de afwezigheid van de bl ¹ allel, m.a.w. het onvermogen om het actieve hybride b ^Ay / b ¹ enzym te produceren. De bl ¹ allel is dus niet zo'n onschuldige toeschouwer als algemeen werd aangenomen.

Omdat b ^Ay / b ¹ hybride enzym deel uitmaakt van de traditionele enkelfactorige Australisch geelmasker, kan het niet uit zo'n vogel gekweekt worden. Het enzym en de daarmee samenhangende gele uitloop, zal een blijvend probleem vormen. De geschiedenis heeft dat al uitgewezen. Australisch geelmaskers zien er nog steeds hetzelfde uit als 60 jaar geleden.
Het beste is om het b ^Ay / b ¹ hybride enzym te vermijden d.m.v. het kweken van de alternatieve enkelfactorige Australisch geelmasker bl ^Ay / bl ². Het is echter zo dat kwekers werd geadviseerd om niet de bl ² enkelfactorige Australisch geelmasker bl Ay / bl 2 te kweken vanwege het foutieve geloof dat zij een vogel kweekten die geen dubbelfactorig geelmasker was maar een combinatie van twee variëteiten n.l. bl ^Ay / bl ^yf1.

In een wereld waarin de twee blauwe allelen in omgekeerde volgorde ontdekt zouden zijn, zou het kweken van bl ^Ay / bl ² Australisch geelmaskers standaard praktijk zijn geweest terwijl onze traditionele groenige enkelfactorige Australisch geelmasker bl ^Ay / bl ¹ beschouwd zouden worden als een vloek bij het kweken van geelmaskers.
Waarom van de Australisch geelmasker een probleem variëteit is gemaakt is omdat het verkeerde allel het eerste werd ontdekt in combinatie met het feit dat men in de hobby altijd gedacht heeft dat als de dubbelfactorige mutant I geelmasker eruit ziet als een blauwe, het waarschijnlijk ook echt een gewone blauwe is.

Geelmasker mutant II
De Mutant II geelmasker vertegenwoordigd een ander allel in de serie waarin de Australisch geelmasker zijn eigen unieke versie van geel producerent enzym maakt. Hij heeft hetzelfde broedpatroon als de Australisch geelmasker en dezelfde tekortkomingen m.b.t. het uitlopen van het geel in de lichaamskleur dat te wijten is aan het overactieve enzym b ^yf2 / b ¹. Het enige echte verschil tussen de Mutant II en de Australisch geelmasker is dat het Mutant II enzym minder efficiënt geel produceert dan het Australisch geelmasker enzym.
Combinaties tussen Mutant II geelmasker en Australisch geelmasker bestaan en produceren eveneens drie versies van het enzym n.l. b ^Ay / b ^Ay, b ^yf2 / b ^yf2 en b ^Ay / b ^yf2 hybride enzym. Alle drie versies van het enzym zijn actief maar het hybride enzym is niet overactief.
Deze vogels lijken erg veel op dubbelfactorige Australisch geelmaskers. De Mutant II geelmasker allel kan daarom eveneens beschouwd worden als een iso-allele van bl ^Ay en bl ².

Twee gele pigmenten
Er is nog een hele dimensie aan Grasparkieten toe te voegen waar de hobby zich niet bewust van is en waarover ik in Grasparkiet artikelen ook nooit iets heb gelezen. De Grasparkiet heeft n.l. niet één soort geel pigment in de bevedering maar twee.

Een Duitse wetenschapper, Otto Völker, ontdekte in 1936 en 1937 dat Grasparkieten en vele andere Australische papegaaien, oplichten in het donker [10,11,12,13]. Völker vond bij papegaaien met gele veren stippen, strepen, nek ringen en andere markeringen die oplichtten als zij onder ultraviolet licht worden geplaatst. Degenen onder ons die oud genoeg zijn om zich de black light posters uit de late 60er jaren nog te herinneren, weten hoe dit effect eruit moet zien.
De kuiven en gele secundaire slagpennen van de geelkuif kaketoes lichten helder op evenals de gele veren van de valkparkiet om maar twee voorbeelden te noemen. Dit fenomeen wordt niet gevonden bij Lories, Agapornis of bij de meeste Zuid Amerikaanse soorten. Men denkt dan ook dat papegaaien een grotere reeks kleuren kunnen zien dan wij n.l. tot in het ultra violette deel van het spectrum. Ik heb foto's gezien van museum exemplaren van wilde Grasparkieten die genomen waren onder UV licht. Dat gedeelte van de vogel dat oplicht komt precies overeen met de distributie van het geel in een goede dubbelfactorige Australisch geelmasker waarbij de bovenzijde het helderste gebied is. Dit geldt eveneens voor de verspreide sporen geel die over het hele lichaam van anders goed gekleurde dubbelfactorige vogels te vinden zijn. Volgens mij is dat geen toeval en het stelt ons in staat om een nauwkeuriger hypothese op te stellen waarmee we kunnen verklaren hoe de geelmasker allelen functioneren.

1. Omdat de blauwe allelen de productie van beide pigmenten blokkeren, moeten de twee gele pigmenten chemisch verwant zijn aan elkaar en dus gelijkwaardige stappen hebben in hun biochemische route.
2. Dubbelfactorige Australisch geelmaskers en Mutant II geelmaskers produceren geel pigment in precies die gebieden van de vogel waar het fluorescerende gele pigment wordt gevonden. Daarom is het aannemelijk om te concluderen dat datgene wat wij zien in voornoemde vogels, uitsluitend het fluorescerende pigment is. Klaarblijkelijk produceren deze twee allelen versies van het enzym dat nodig is voor de productie van het fluorescerende gele pigment en slagen er niet meer in om het niet fluorescerende geel te produceren.
3. We mogen uit punt 2 concluderen dat het enzym dat in een groene vogel actief is, een dubbele ondergrond heeft.
De ene zou dan de voorloper van het fluorescerende gele pigment zijn en de ander, een chemisch ongeveer gelijkwaardige stof, zou de voorloper van het niet fluorescerende geel kunnen zijn. Verder zou de splitsing in de biochemische route die leidt tot de formatie van twee aparte basis stoffen en uiteindelijk tot twee aparte gele pigmenten, zich moeten bevinden op een punt dat ligt voor het punt dat bepalend is voor de geelmasker en de blauw serie allelen.
4. De actieve hybride enzymen b ^Ay / b ¹ en b ^yf2 / b ¹ geproduceerd door de gewone enkelfactorige Australisch geelmasker en de Mutant II geelmasker, reageren respectievelijk op beide basisstoffen. Het is dan ook te verwachten dat de onwenselijke gele uitloop die bij deze vogels gezien wordt bestaat uit het niet fluorescerende gele pigment.
5. Het actieve hybride enzym b ¹ / b ² dat door de crème masker wordt geproduceerd, is veel moeilijker te beoordelen.
Of het produceert alleen maar gereduceerde hoeveelheden van het niet fluorescerende gele pigment, of het produceert gereduceerde hoeveelheden van beide typen geel pigment.

Om de hierboven genoemde punten te kunnen verifiëren, zouden de genetisch verschillende typen vogels onderzocht moeten worden onder UV licht van de juiste golflengte. Het zou echter ethisch niet verantwoord zijn om levende vogels aan dit licht bloot te stellen.
Geplukte veren uit bepaalde veervelden zouden kunnen volstaan of een aantal geconserveerde vogels zou hiervoor samengesteld kunnen worden.
Één aspect van de twee typen geel pigment lijkt nog onduidelijk. We kunnen de beperkingen van de distributie van het fluorescerende geel in dubbelfactorige geelmaskers goed zien, maar het is veel moeilijker om de distributie van het niet fluorescerende deel te zien.
Bevatten de veren van de voorkant, achterkant en masker van de groenserie vogels beide typen pigment of houdt de distributie van het niet fluorescerende pigment op waar het fluorescerende geel begint.
Het antwoord op deze vraag houdt verband met een interessante theoretische vraag die door sommige mensen wel eens eerder gesteld is;

"Is er een redelijke mogelijkheid dat er ooit op een dag een witmasker groen variëteit zal verschijnen?"

Het zou al te gemakkelijk zijn om te beweren dat op lange termijn alles mogelijk is, zelfs rode Grasparkieten, maar als we het wat zorgvuldiger beschouwen is het zo dat als de veren van de voorkant van een groene vogel beide soorten geel pigment zouden bevatten, het antwoord nee is. Een hypothetisch allel dat alleen de vorming van het fluorescerende geel zou blokkeren terwijl de productie van het niet fluorescerende geel wel zou plaatsvinden, zou nog steeds een zichtbaar groene vogel voortbrengen maar dan wel met een bleker dan normaal masker.
Aan de andere kant is het zo dat als de twee gele pigmenten gebonden blijken te zijn aan bepaalde vaste veervelden, dan zou het antwoord ja kunnen zijn. Theoretisch zou het mogelijk moeten zijn dat we op een dag een allel ontdekken die de werking van de geelmasker blauwe allelen omdraait.

Literatuur:
[1] Christian M.,(1993)
    Conflict over the Yellowface, Settling the Dominant Colour Variety Dilemma
    Cage & Aviary Birds no.2; blz.15
[2] Gray K.,(1984)
    Is the Australian Yellowface, the British Goldenface?
    Budgerigar World Issue 25, no.9; blz.7-8
[3] Gray K.,(1991)
    Die Blauen- Gelbgesicht, Goldgesicht und Weissgesicht
    Wellensittich-Magazin Vol.6,nr.9; blz.211-213
[4] Gray K.,(1990)
    The Yellowface and Goldenface Blue Varieties
    Rainbow Budgerigars; blz.15-28
[5] Gray K.,(1990)
    Rainbow Budgerigars and Constituent Varieties
    Essex Rainbow Publications; blz.1-63
[6] Kooten v.A.,(1993)
    De Geelmasker
    Psittaci no.1; blz.22-23
[7] Schmid D.,(1984)
    Gelbgesichter
    AZ-Nachrichten no.11; blz.496-500
[8] Versluis A.,(1988)
    Een Staaltje Grasparkieten: Geelmasker
    ONZE VOGELS no.7; blz.313-314
[9] Vins T.,(1991)
    Gelbgesichter
    Wellensittich Magazin Vol.6; blz.140-141
[10]Völker O.,(1936)
    Ueber den Gelben Federfarbstoff des Wellensittichs (Melopsittacus  undulatus)
    Journ.fur Ornithologie Vol.84 no.4; blz.618-630
[11]Völker O.,(1937)
    Ueber Fluorezierende, Gelbe Federpigmente bei Papageien, eine neue Klasse
    von Federfarbstoffen
    Journ.Ornith; blz.136-146
[12]Völker O.,(1940)
    Zur Frage der Verbreitung der Gelben Feder-Fluoreszenzen
    Ornith.Monatsblatter Vol.48 no.6; blz.182-185
[13]Völker O.,(1942)
    Die Gelben und Roten Federfarbstoffe der Papageien
    Biol.Zentr.Blatt Vol.62; blz.8-13